Évolution et développement du cortex
Évolution phylogénique
Le cortex a subi une longue évolution depuis son apparition chez les premiers craniates ou leurs ancêtres. On distingue chez les mammifères le néocortex, aussi appelé néopallium et l’allocortex lui-même subdivisé en paléocortex (ou paléopallium) et archicortex (ou archipallium). L’archicortex est le plus ancien, il existe déjà chez les poissons dans le rhinencéphale, structure responsable du traitement des sensations olfactives.

Chez l’être humain, on le trouve dans des structures très anciennes telles que l’hippocampe (cerveau) et le gyrus dentelé. Le paléocortex est plus récent. Il est bien représenté chez les reptiles où il atteint son développement maximum, mais il est encore présent chez les mammifères dans des structures anciennes telles que les noyaux gris centraux ou le rhinencéphale. Le néocortex est phylogéniquement le plus récent. Existant à l’état d’ébauche chez les reptiles. Il s’agît d’une couche superficielle lisse et peu développée chez les oiseaux, même si c’est le centre de l’intelligence et de l’apprentissage.

Il va faire l’objet d’une croissance chez les mammifères au point de repousser l’allocortex dans des zones réduites. C’est chez l’homme qu’il atteint son développement maximum, constituant 80 % des neurones du système nerveux central.
Le cortex moderne des mammifères dérive du rhinencéphale des poissons. Le fait que l’ancienne structure olfactive des poissons ait donné naissance aux hémisphères cérébraux refléte l’importance qu’avait l’olfaction chez les premiers mammifères et qu’elle possède encore aujourd’hui pour beaucoup d’entre-eux. Une hypothèse informelle suggère que cela pourrait être dû à l’absence d’informations portées par les sensations olfactives. Alors que les signaux auditifs peuvent par eux-mêmes fournir des informations sur la taille, la position et le mouvement des autres animaux, ce n’est pas le cas des signaux olfactifs. Pour être utiles, ils doivent être associés à des traces mnésiques qui les mettent en relation avec des souvenirs visuels ou auditifs, d’autant que les premiers mammifères étaient vraisemblablement des animaux nocturnes de la taille d’une souris. Les hémisphères cérébraux se sont donc développées et ont reçu des afférences visuelles, auditives et somatiques en vu d’intègrer toutes ces informations avec les signaux olfactifs. Ceci n’est qu’une hypothèse et il n’existe aucun moyen de la vérifier, l’évolution permettant de constater la succession des étapes, mais pas d’en donner les raisons, surtout pour un organe fossilisant aussi mal que le cerveau.

Développement embryologique (évolution ontogénique)
Le cortex cérébral se forme dans la partie antérieure du tube neural, lui-même dérivant de la plaque neurale, une différentiation de l’ectoderme dorsal sous l’influence de la notochorde.
La première structure cérébrale à se différencier dans ce qui donnera les hémisphères cérébraux est le système ventriculaire. Les cellules souches des neurones se situent dans l’épithélium qui borde les ventricules. Dans un premier temps, les progéniteurs se divisent de façon symétrique pour se multiplier puis de façon asymétrique. Une des deux cellules migre alors à l’extérieur de la zone ventriculaire pour atteindre le cortex. Elle se différencie alors en neurone. L’autre cellule reste dans la zone ventriculaire et continue à se diviser. Les cellules gliales se multiplient de façon similaire, leurs progéniteurs sont différents de ceux des neurones.
Pendant les périodes foetale et néonatale, les neurones du cortex cérébral immature (la plaque corticale) sont pris en sandwich entre la zone marginale à l’extérieur et la sous-plaque située juste en dessous à l’interface avec ce qui donnera la substance blanche. La sous-plaque a une existence transitoire. Elle disparaitra chez l’homme, deux mois après la naissance. La zone marginale persistera, devenant la couche 1 du néocortex.

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Le cortex a subi une longue évolution depuis son apparition chez les premiers craniates ou leurs ancêtres. On distingue chez les mammifères le néocortex, aussi appelé néopallium et l’allocortex lui-même subdivisé en paléocortex (ou paléopallium) et archicortex (ou archipallium). L’archicortex est le plus ancien, il existe déjà chez les poissons dans le rhinencéphale, structure responsable du traitement des sensations olfactives. Chez l’être humain, on le trouve dans des structures très anciennes telles que l’hippocampe (cerveau) et le gyrus dentelé. Le paléocortex est plus récent. Il est bien représenté chez les reptiles où il atteint son développement maximum, mais il est encore présent chez les mammifères dans des structures anciennes telles que les noyaux gris centraux ou le rhinencéphale. Le néocortex est phylogéniquement le plus récent. Existant à l’état d’ébauche chez les reptiles. Il s’agît d’une couche superficielle lisse et peu développée chez les oiseaux, même si c’est le centre de l’intelligence et de l’apprentissage. Il va faire l’objet d’une croissance chez les mammifères au point de repousser l’allocortex dans des zones réduites. C’est chez l’homme qu’il atteint son développement maximum, constituant 80 % des neurones du système nerveux central.
Le cortex moderne des mammifères dérive du rhinencéphale des poissons. Le fait que l’ancienne structure olfactive des poissons ait donné naissance aux hémisphères cérébraux reflète l’importance qu’avait l’olfaction chez les premiers mammifères et qu’elle possède encore aujourd’hui pour beaucoup d’entre-eux. Une hypothèse informelle suggère que cela pourrait être dû à l’absence d’informations portées par les sensations olfactives. Alors que les signaux auditifs peuvent par eux-mêmes fournir des informations sur la taille, la position et le mouvement des autres animaux, ce n’est pas le cas des signaux olfactifs. Pour être utiles, ils doivent être associés à des traces mnésiques qui les mettent en relation avec des souvenirs visuels ou auditifs, d’autant que les premiers mammifères étaient vraisemblablement des animaux nocturnes de la taille d’une souris. Les hémisphères cérébraux se sont donc développées et ont reçu des afférences visuelles, auditives et somatiques en vu d’intègrer toutes ces informations avec les signaux olfactifs. Ceci n’est qu’une hypothèse et il n’existe aucun moyen de la vérifier, l’évolution permettant de constater la succession des étapes, mais pas d’en donner les raisons, surtout pour un organe fossilisant aussi mal que le cerveau.
Développement embryologique (évolution ontogénique)
Le cortex cérébral se forme dans la partie antérieure du tube neural, lui-même dérivant de la plaque neurale, une différentiation de l’ectoderme dorsal sous l’influence de la notochorde.
La première structure cérébrale à se différencier dans ce qui donnera les hémisphères cérébraux est le système ventriculaire. Les cellules souches des neurones se situent dans l’épithélium qui borde les ventricules. Dans un premier temps, les progéniteurs se divisent de façon symétrique pour se multiplier puis de façon asymétrique. Une des deux cellules migre alors à l’extérieur de la zone ventriculaire pour atteindre le cortex. Elle se différencie alors en neurone. L’autre cellule reste dans la zone ventriculaire et continue à se diviser. Les cellules gliales se multiplient de façon similaire, leurs progéniteurs sont différents de ceux des neurones.
Pendant les périodes foetale et néonatale, les neurones du cortex cérébral immature (la plaque corticale) sont pris en sandwich entre la zone marginale à l’extérieur et la sous-plaque située juste en dessous à l’interface avec ce qui donnera la substance blanche. La sous-plaque a une existence transitoire. Elle disparaitra chez l’homme, deux mois après la naissance. La zone marginale persistera, devenant la couche 1 du néocortex.

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L’influx nerveux ne rencontre jamais de « cul-de-sac » dans le cerveau; son point d’arrivée dans une région est toujours un point de départ potentiel vers d’autres neurones. Cet assemblage de milliards de circuits qui se bouclent sur eux-mêmes fait qu’il est très difficile d’avoir des « pensées entièrement rationnelles » ou des « émotions pures ».

Le neurone est un type de cellule constituant l’unité fonctionnelle du système nerveux. Les neurones sont 10 ‡ 50 fois moins nombreux que les cellules gliales, seconds composants du tissu nerveux assurant plusieurs fonctions dont le soutien et la nutrition des neurones.

On estime que le cerveau humain comprend environ 100 milliards (1011) de neurones. Les neurones assurent la transmission d’un signal que l’on nomme influx nerveux.

* Le neurone est composé d’un corps appelé péricaryon ou corps cellulaire ou encore soma, et de deux types de prolongements : l’axone qui conduit ´ l’influx nerveux ª (ou potentiel d’action) de manière centrifuge, et le ou les dendrites. La morphologie, la localisation et le nombre de ces prolongements, ainsi que la forme du soma, varient et contribuent ‡ définir différentes familles morphologiques de neurones. Par exemple, il existe des neurones unipolaires ou multipolaires.

* Le diamètre du corps des neurones varie selon leur type, de 5 ‡ 120 ºm. Il contient le noyau, bloqué en interphase et donc incapable de se diviser, et le cytoplasme. On trouve dans le cytoplasme le réticulum endoplasmique rugueux (formant les corps de Nissl des histologistes), les appareils de Golgi, des mitochondries et des neurofilaments qui se regroupent en faisceau pour former des neurofibrilles.

* Les prolongements sont de deux types : l’axone, unique, et les dendrites.
o L’axone (ou fibre nerveuse) a un diamËtre compris entre 1 et 15 ºm, sa longueur varie d’un millimètre à plus d’un mètre.

. Il est également appelé zone gachette car il participe à la genèse du potentiel d’action. Il décrit un trajet plus ou moins long avant de se terminer en se ramifiant (c’est l’arborisation terminale). Cependant, s’observent aussi des ´ enfilades ª de renflements synaptiques sur un mÍme segment axoxal constituant des synapes en passant. Chaque ramification se termine par un renflement, le bouton terminal ou bouton synaptique. La membrane plasmique de l’axone, ou axolemme, contient l’axoplasmeen continuité avec le cytoplasme du péricaryon. Il est constitué de neurofilaments, de microtubules et de microvésicules (celles-ci sont produites par le réticulum endoplasmique rugueux et les appareils de Golgi). Certains axones sont recouverts d’une gaine de myéline, formée par des cellules gliales, les cellules de Schwann dans le système nerveux périphérique, et les oligodendrocytes dans le système nerveux central. On estime qu’ environ 1 axone sur trois est recouvert de myéline (le recouvrement est en fait discontinu, séparé par les noeuds de Ranvier) lesquels sont isolés par des astrocytes. Le recouvrement de l’axone par la myéline permet une plus grande vitesse de passage de l’information nerveuse.
o Les dendrites sont nombreuses (environ 100 000), courtes et très ramifiées dès leur origine. Elles sont parfois recouvertes d’épines dendritiques. Contrairement à l’axone, elles ne contiennent pas de microvésicules permettant la transmission de l’information à l’extérieur du neurone. La dendrite conduit l’influx nerveux, induit ‡ son extrèmité, jusqu’au péricaryon : c’est un prolongement affèrent.

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