Archives pour la catégorie Le cortex

Aires sensorielles et cortex

Aires sensorielles chez l’homme

cortex

Trois aires cérébrales sont spécialisées dans le traitement des données sensorielles : le cortex visuel situé dans le lobe occipital, le cortex auditif dans le lobe temporal et le cortex somatosensoriel dans le lobe pariétal.
Le cortex visuel est divisé en deux zones : le cortex visuel primaire qui est une projection directe de la rétine et effectue un traitement de bas niveau sur les données visuelles (identification des lignes, des couleurs, des sens de déplacements) et un cortex visuel secondaire qui rassemble ces éléments pour obtenir des objets ayant une forme, une couleur et un mouvement précis. Comme pour les informations motrices, les afférences de cette aire sont croisées, mais de façons différentes : l’hémisphère gauche ne reçoit pas les données en provenance de l’œil droit, mais en provenance de la partie droite du champ visuel de chaque œil.
Le cortex auditif est organisé de façon similaire au cortex visuel. Il est situé dans le lobe temporal. Il comprend une aire auditive primaire qui identifie les fréquences et une aire auditive secondaire qui reconstitue les sons.
Le cortex somatosensoriel est le reflet exact du cortex moteur primaire. Chaque organe y projette des afférences façon somatotopique. La taille de la zone affectée à chaque partie du corps est proportionnelle à la discrimination spatiale de la zone : main et visage y disposent donc des surfaces les plus importantes. Cette disposition est matérialisée par le concept d’homonculus sensitif. En revanche, les différents types de sensation ne semblent pas séparés à ce stade.

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Evolution du cortex

Évolution et développement du cortex
Évolution phylogénique

cortex

Le cortex a subi une longue évolution depuis son apparition chez les premiers craniates ou leurs ancêtres. On distingue chez les mammifères le néocortex, aussi appelé néopallium et l’allocortex lui-même subdivisé en paléocortex (ou paléopallium) et archicortex (ou archipallium). L’archicortex est le plus ancien, il existe déjà chez les poissons dans le rhinencéphale, structure responsable du traitement des sensations olfactives. Chez l’être humain, on le trouve dans des structures très anciennes telles que l’hippocampe (cerveau) et le gyrus dentelé. Le paléocortex est plus récent. Il est bien représenté chez les reptiles où il atteint son développement maximum, mais il est encore présent chez les mammifères dans des structures anciennes telles que les noyaux gris centraux ou le rhinencéphale. Le néocortex est phylogéniquement le plus récent. Existant à l’état d’ébauche chez les reptiles. Il s’agît d’une couche superficielle lisse et peu développée chez les oiseaux, même si c’est le centre de l’intelligence et de l’apprentissage. Il va faire l’objet d’une croissance chez les mammifères au point de repousser l’allocortex dans des zones réduites. C’est chez l’homme qu’il atteint son développement maximum, constituant 80 % des neurones du système nerveux central.
Le cortex moderne des mammifères dérive du rhinencéphale des poissons. Le fait que l’ancienne structure olfactive des poissons ait donné naissance aux hémisphères cérébraux refléte l’importance qu’avait l’olfaction chez les premiers mammifères et qu’elle possède encore aujourd’hui pour beaucoup d’entre-eux. Une hypothèse informelle suggère que cela pourrait être dû à l’absence d’informations portées par les sensations olfactives. Alors que les signaux auditifs peuvent par eux-mêmes fournir des informations sur la taille, la position et le mouvement des autres animaux, ce n’est pas le cas des signaux olfactifs. Pour être utiles, ils doivent être associés à des traces mnésiques qui les mettent en relation avec des souvenirs visuels ou auditifs, d’autant que les premiers mammifères étaient vraisemblablement des animaux nocturnes de la taille d’une souris. Les hémisphères cérébraux se sont donc développées et ont reçu des afférences visuelles, auditives et somatiques en vu d’intègrer toutes ces informations avec les signaux olfactifs. Ceci n’est qu’une hypothèse et il n’existe aucun moyen de la vérifier, l’évolution permettant de constater la succession des étapes, mais pas d’en donner les raisons, surtout pour un organe fossilisant aussi mal que le cerveau.
Développement embryologique (évolution ontogénique)
Le cortex cérébral se forme dans la partie antérieure du tube neural, lui-même dérivant de la plaque neurale, une différentiation de l’ectoderme dorsal sous l’influence de la notochorde.
La première structure cérébrale à se différencier dans ce qui donnera les hémisphères cérébraux est le système ventriculaire. Les cellules souches des neurones se situent dans l’épithélium qui borde les ventricules. Dans un premier temps, les progéniteurs se divisent de façon symétrique pour se multiplier puis de façon asymétrique. Une des deux cellules migre alors à l’extérieur de la zone ventriculaire pour atteindre le cortex. Elle se différencie alors en neurone[10]. L’autre cellule reste dans la zone ventriculaire et continue à se diviser. Les cellules gliales se multiplient de façon similaire, leurs progéniteurs sont différents de ceux des neurones.
Pendant les périodes foetale et néonatale, les neurones du cortex cérébral immature (la plaque corticale) sont pris en sandwich entre la zone marginale à l’extérieur et la sous-plaque située juste en dessous à l’interface avec ce qui donnera la substance blanche. La sous-plaque a une existence transitoire. Elle disparaitra chez l’homme, deux mois après la naissance. La zone marginale persistera, devenant la couche 1 du néocortex.

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Évolution et développement du cortex

Évolution phylogénique

cortex
Le cortex a subi une longue évolution depuis son apparition chez les premiers craniates ou leurs ancêtres. On distingue chez les mammifères le néocortex, aussi appelé néopallium et l’allocortex lui-même subdivisé en paléocortex (ou paléopallium) et archicortex (ou archipallium). L’archicortex est le plus ancien, il existe déjà chez les poissons dans le rhinencéphale, structure responsable du traitement des sensations olfactives. Chez l’être humain, on le trouve dans des structures très anciennes telles que l’hippocampe (cerveau) et le gyrus dentelé. Le paléocortex est plus récent. Il est bien représenté chez les reptiles où il atteint son développement maximum, mais il est encore présent chez les mammifères dans des structures anciennes telles que les noyaux gris centraux ou le rhinencéphale. Le néocortex est phylogéniquement le plus récent. Existant à l’état d’ébauche chez les reptiles. Il s’agît d’une couche superficielle lisse et peu développée chez les oiseaux, même si c’est le centre de l’intelligence et de l’apprentissage. Il va faire l’objet d’une croissance chez les mammifères au point de repousser l’allocortex dans des zones réduites. C’est chez l’homme qu’il atteint son développement maximum, constituant 80 % des neurones du système nerveux central.
Le cortex moderne des mammifères dérive du rhinencéphale des poissons. Le fait que l’ancienne structure olfactive des poissons ait donné naissance aux hémisphères cérébraux reflète l’importance qu’avait l’olfaction chez les premiers mammifères et qu’elle possède encore aujourd’hui pour beaucoup d’entre-eux. Une hypothèse informelle suggère que cela pourrait être dû à l’absence d’informations portées par les sensations olfactives. Alors que les signaux auditifs peuvent par eux-mêmes fournir des informations sur la taille, la position et le mouvement des autres animaux, ce n’est pas le cas des signaux olfactifs. Pour être utiles, ils doivent être associés à des traces mnésiques qui les mettent en relation avec des souvenirs visuels ou auditifs, d’autant que les premiers mammifères étaient vraisemblablement des animaux nocturnes de la taille d’une souris. Les hémisphères cérébraux se sont donc développées et ont reçu des afférences visuelles, auditives et somatiques en vu d’intègrer toutes ces informations avec les signaux olfactifs. Ceci n’est qu’une hypothèse et il n’existe aucun moyen de la vérifier, l’évolution permettant de constater la succession des étapes, mais pas d’en donner les raisons, surtout pour un organe fossilisant aussi mal que le cerveau.
Développement embryologique (évolution ontogénique)
Le cortex cérébral se forme dans la partie antérieure du tube neural, lui-même dérivant de la plaque neurale, une différentiation de l’ectoderme dorsal sous l’influence de la notochorde.
La première structure cérébrale à se différencier dans ce qui donnera les hémisphères cérébraux est le système ventriculaire. Les cellules souches des neurones se situent dans l’épithélium qui borde les ventricules. Dans un premier temps, les progéniteurs se divisent de façon symétrique pour se multiplier puis de façon asymétrique. Une des deux cellules migre alors à l’extérieur de la zone ventriculaire pour atteindre le cortex. Elle se différencie alors en neurone. L’autre cellule reste dans la zone ventriculaire et continue à se diviser. Les cellules gliales se multiplient de façon similaire, leurs progéniteurs sont différents de ceux des neurones.
Pendant les périodes foetale et néonatale, les neurones du cortex cérébral immature (la plaque corticale) sont pris en sandwich entre la zone marginale à l’extérieur et la sous-plaque située juste en dessous à l’interface avec ce qui donnera la substance blanche. La sous-plaque a une existence transitoire. Elle disparaitra chez l’homme, deux mois après la naissance. La zone marginale persistera, devenant la couche 1 du néocortex.

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Les pathologies du cortex

Les pathologies du cortex

cortex

Les malformations congénitales
Malformations congénitales du système nerveux central.
La plupart des maladies qui affectent le cortex ne sont pas spécifiques de cet organe. C’est le cas de l’anencéphalie, l’hydrocéphalie, la macrocéphalie et des nombreuses autres malformations de l’encéphale ; d’autres pathologies telles que les tumeurs sont encore plus générale. Toutefois, une classe de maladies est vraiment spécifique du cortex, il s’agit de celles qui affectent le bon déroulement de la gyration, c’est-à-dire la formation des circonvolutions cérébrales au cours de l’embryogénèse. On en compte plusieurs (lissencéphalie, polymicrogyrie, pachygyrie), c’est-à-dire soit un déficit de gyration conduisant à un cortex insuffisamment plissé et donc trop petit, soit à l’inverse une gyration excessive conduisant à des sillons petits et nombreux ou grands mais peu nombreux.

Les épilepsies

Les épilepsies sont des maladies du cortex variées dans leurs symptômes, mais ayant une seule origine : une activation explosive du cortex cérébral : selon la zone du cortex perturbé, les résultats en seront très différents, depuis l’attaque convulsive connue sous le nom de grand mal jusqu’à des hallucinations, des mouvements involontaires brutaux ou des absences temporaires de conscience. Cette maladie a une composante génétique, mais elle peut aussi résulter d’une infection ou d’un traumatisme. S’il n’existe aucun moyen de stopper une crise en cours, des traitement médicamentaux ou chirurgicaux peuvent prévenir la survenue de nouvelles attaques.
Les destructions localisées du cortex
Les causes peuvent être multiples :
•    Tumeur intra-crânienne (bénigne ou maligne) compressive ;
•    Traumatisme crânien : accident ou par arme (arme à feu, le plus souvent), avec hématome ou lésions tissulaires ;
•    Accident vasculaire cérébral ;
•    Altération par des produits neurotoxiques : alcool, ectasy, plomb, mercure…
Le siège des lésions et leur étendue détermineront l’importance et le type de troubles neurologiques.
La maladie d’Alzheimer
Cette maladie d’abord caractérisée par ses symptômes (une diminution précoce des capacités cognitives du sujet), correspond à une dégénérescence du cortex cérébral. Le tissu nerveux se parsème progressivement de plaques amyloïdes, agrégats formés d’une protéine provenant des membranes cellulaires et incomplètement dégradée, provoquant l’invalidité par compression des neurones environnant. Sa prévalence a une composante génétique, mais des facteurs environnementaux peuvent influer sur son apparition et son évolution.

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Exploration cérébrale

L’exploration fonctionnelle par l’imagerie cérébrale

En 1875, un médecin anglais, Richard Caton, est le premier à mesurer l’activité neuroélectrique du cortex cérébral en plaçant l’électrode d’un galvanomètre directement en contact avec la surface du cerveau d’animaux craniotomisés. Il montre ainsi que l’activité fonctionnelle (par exemple la vision) correspond à l’apparition d’une polarisation négative dans une zone circonscrite du cortex cérébral.
cortex

Premier tracé EEG de 1924
L’enregistrement de l’activité neuroélectrique chez l’être humain débutera avec l’apparition de l’électro-encéphalographie (EEG) mise au point par Hans Berger au cours des années 1920. Cette technique permet pour la première fois d’étudier les corrélats neurophysiologiques des activités cognitives en temps réel avec une excellente résolution temporelle de l’ordre de la milliseconde. Cet examen reste incontournable pour le diagnostic et la classification des épilepsies.

IRM cérébrale
C’est dans la seconde moitié du XXe siècle que se situe une grande révolution dans l’étude du cortex cérébral, avec la mise au point de méthodes d’imagerie cérébrale non invasives. Le médecin peut voir le cerveau fonctionner sans ouvrir le crâne. Jusque-là, les radiographies standards ne donnaient que des images inexploitables (le cerveau n’étant pas radio-opaque) et l’angiographie cérébrale ne permettait de voir que les axes vasculaires cérébraux. « Grâce à l’introduction des techniques de neuro-imagerie, le niveau molaire de description a pu se substituer au niveau moléculaire dominant. »

cerebral

Ce fut d’abord le scanner qui permit de visualiser, pour la première fois le cerveau et les zones corticales avec une précision remarquable, puis la résonance magnétique nucléaire (IRM) a considérablement modifié, à son tour, l’étude iconographique des structures corticales.
En 1938, le principe de résonance magnétique nucléaire est découvert par Isidor Isaac Rabi. Cette découverte aboutira, en 1973, à la mise au point de ce qui allait devenir l’imagerie par résonance magnétique ou IRM, simultanément par Paul Lauterbur et Peter Mansfield qui reçurent conjointement un prix Nobel (Prix Nobel de physiologie ou médecine) en 2003.

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Le cortex sous toutes les coutures

Pendant la haute Antiquité, le cerveau était considéré comme d’importance mineure dans le corps humain. Les égyptiens ne se préoccupaient pas de conserver cet organe dans le processus de momification, néanmoins le papyrus Edwin Smith détaille des cas de traumatismes crâniens et médullaires et leurs conséquences. Le siège des pensées et des émotions était situé dans le cœur, croyance qui se retrouve aujourd’hui dans un certain nombre d’expressions ou de symboles. C’est au Ve siècle avec les dissections d’Alcmaéon que le siège de la vision est localisé dans le cerveau. Par la suite Démocrite imagina l’âme sous forme de particules dispersées dans tout le corps, mais avec une forte concentration dans le cerveau. Aristote et Platon donnèrent au cerveau un rôle dans la pensée, les émotions et les sensations, à égalité avec le cœur.

cortex

Le moment exact où le cortex fut connu des antiques est indéterminé, mais Galien, grand médecin du Ier siècle le connaissait. Il considérait cependant sous l’influence d’Hérophile que le siège de la pensée était localisé dans les ventricules cérébraux, les substances blanche et grise n’étant qu’un feutrage destiné à protéger ces dernières. Cette idée perdura pendant tout le Moyen Âge. Sous l’influence de la pensée arabe, mais sans que l’on puisse attribuer ceci à un auteur précis, peu à peu, l’idée se fit que le cortex cérébral était à l’origine des fonctions cognitives évoluées des mammifères.

Les connaissances sur le cortex ont très peu évoluées jusqu’à la Renaissance par manque d’un outil d’exploration efficace. Puis le microscope fut ébauché par les frères Janssen, des lunetiers hollandais en 1590 et devint pleinement fonctionnel moins d’un siècle plus tard grâce à Antoni van Leeuwenhoek. À cette époque, les moyens techniques étaient limités, mais les connaissances l’étaient encore plus. Il suffisait de pointer son microscope n’importe où pour faire des découvertes exceptionnelles. C’est ce que fit Malpighi dans les années 1660. Il décrivit la première cellule du cortex. Mais les progrès restaient lents, car les cellules cérébrales sont très denses et difficiles à différencier par les colorations traditionnelles. Malgré ces difficultés, le Russe Vladimir Alexeïevitch Betz parvint en 1874 à identifier les cellules pyramidales. C’est de Camillo Golgi que vint la solution, en 1873, quand il mit au point une coloration aux sels argentiques (la reazione nera) qui ne marquait que quelques cellules dans l’ensemble du tissu. Celles-ci apparaissaient donc pleinement différenciées de leurs voisines, avec toute leur arborescence bien visible. Toutefois, ce n’est pas lui, mais un contemporain, Santiago Ramón y Cajal qui se lancera dans l’exploration physiologique du cortex. Utilisant la technique de son confrère, il décrira les types cellulaires et l’organisation en six couches du néocortex. Les deux savants s’opposèrent longtemps, Golgi soutenant la théorie réticulaire (les neurones constituent un syncytium) du système nerveux, alors que Ramón y Cajal était un partisan de la théorie neuronale (les neurones sont des cellules indépendantes connectées entre elles par des synapses). Finalement, Golgi adopta les idées de Ramon y Cajal vers 1904, et ils reçurent conjointement le prix Nobel en 1906 pour leurs travaux histologiques sur le système nerveux. La théorie neuronale fut finalement confirmée au XXe siècle grâce au microscope électronique.

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